生物技術(shù)在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 | 生物技術(shù)在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 |
| 發(fā)布時(shí)間:2013-12-10 信息來(lái)源:admin 發(fā)布人:admin 點(diǎn)擊次數(shù):1640 |
摘 要:介紹了白藜蘆醇的化學(xué)結(jié)構(gòu)、發(fā)現(xiàn)、分布及合成途徑等,總結(jié)了生物技術(shù)（包括酶工程、基因工程和細(xì)胞工程）在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用,并展望了其應(yīng)用前景及開發(fā)意義. 關(guān)鍵詞:白藜蘆醇 細(xì)胞工程 酶工程 基因工程 芪合酶基因 Application of biotechnology in research of resveratrol Abstract:It＇s introduced on chemical structure, discover, distribution and synthesis pathways of resveratrol. The applications of biotechnology are summarized including enzyme engineering,gene engineering and cell engineering in the researches. The future application and development are also viewed. Key words:resveratrol cell engineering enzyme engineering gene engineering stilbene synthase gene 1 白藜蘆醇在植物體內(nèi)的分布 白藜蘆醇(Resveratrol，Res)，化學(xué)名3，4，5一 三羥基一反一均二苯代乙烯(3，4’，5一trihydroxys— tilbene)，分子式Cl4H 2O。，分子量228．2，是一種活 性非黃酮類多酚化合物，廣泛存在于種子植物中，是一種植物抗毒素(Phytoalexin)，是在植物受到真菌 侵染、紫外線照射或病理狀況下而產(chǎn)生的，結(jié)構(gòu)類似 于雌激素己烯雌酚 1940年首次從毛葉藜蘆(VeYatYuD?grandiflo— rtua)根部得到了白藜蘆醇．1960年Nonomura等提 出Res是某些草藥治療炎癥、脂類代謝和心臟疾病 的有效成分．1977年在葡萄中發(fā)現(xiàn)Res作為植物抗 毒素存在．1989年WHO進(jìn)行的一項(xiàng)流行病學(xué)的調(diào) 查結(jié)果顯示“French Paradox”(法國(guó)悖論)，即：高脂 肪膳食與冠狀動(dòng)脈硬化的低發(fā)病率呈明顯一致性． 經(jīng)過(guò)進(jìn)一步研究，人們發(fā)現(xiàn)通過(guò)飲用葡萄酒攝取 Res是法國(guó)人心血管疾病發(fā)病率低的重要原因之 一 ： 紅葡萄酒因帶皮發(fā)酵，果皮與果汁接觸時(shí)間 長(zhǎng)，使果皮中相當(dāng)數(shù)量的Res能夠進(jìn)入葡萄酒中， 從而具有抗脂質(zhì)過(guò)氧化作用，已知脂質(zhì)過(guò)氧化作用 在動(dòng)脈粥樣硬化等心血管疾病的發(fā)生中起著重要的 作用．1992年在商業(yè)葡萄酒中首次發(fā)現(xiàn)了白藜蘆 醇，同年學(xué)術(shù)界對(duì)葡萄酒富含白藜蘆醇進(jìn)一步進(jìn)行 了確認(rèn)．近些年來(lái)，國(guó)外很多學(xué)者對(duì)白藜蘆醇的生物 學(xué)功能進(jìn)行了深層次的研究，這些研究包括脂類代 謝、花生四烯酸代謝等 ，證實(shí)其具有許多重要的生 理活性，如：抗癌、保護(hù)心血管系統(tǒng)、雌激素樣作用、 影響骨代謝等． 人們對(duì)白藜蘆醇的自然資源進(jìn)行了廣泛的研 究，目前至少已經(jīng)在葡萄科(爬山虎屬，山葡萄樹，蛇 葡萄屬)，百合科(藜蘆屬，菝屬)，蓼科(蓼屬，大黃 屬)，豆科(槐屬，落花生屬，決明屬，三葉草屬，羊蹄 甲屬，冬青屬)，桃金娘科(桉屬)，傘形科(棱子芹 屬)，莎草科(苔屬)，棕櫚科(海藻屬)，買馬滕科(買 馬滕屬)等21科31屬72種植物中發(fā)現(xiàn)白藜蘆 醇 ]．其主要存在于蓼科植物何首烏(Polygonum multiflorum Thunb．)的根，蓼科植物虎杖(Polyg一 0 7lure cuspidatum Sieb．et Zucc)的根、莖，葡萄科植 物葡萄屬(Vitis vinifera L．)的果皮、果核，百合科 植物藜蘆(Veratrum nigrum L．)的根、莖、葉，豆科 植物落花生(Arachis hypogaea L．)的根、莖和花 中．尤其在新鮮的葡萄皮中含量較高，約50～i00 >g／g，并以反式為主．葡萄栽培品系、生長(zhǎng)地點(diǎn)、 氣候、種植技術(shù)、霉菌感染程度等都影響著白藜蘆醇 的含量．釀制方法對(duì)葡萄酒中白藜蘆醇含量的影響 尤為顯著，紅葡萄酒中白藜蘆醇的平均含量達(dá)到4． 37 mg／L，而白葡萄酒中僅有0．68 mg／L[5]．在提高 含量方面也進(jìn)行過(guò)大量的研究，如：用收獲前紫外線脈沖輻射的方法提高葡萄白藜蘆醇的含量 ]；用重 組體酵母株作為工具提高白葡萄酒中白藜蘆醇的含量．研究表明，天然含RS(Resveratrol syn— thase)基因的植物在遭受刺激時(shí)，才能激發(fā)該基因 轉(zhuǎn)錄并轉(zhuǎn)譯成RS，進(jìn)而瞬時(shí)合成白藜蘆醇．在葡萄、 花生、松樹等植物中具有誘導(dǎo)型芪合酶基因的表達(dá) 機(jī)制，但大多數(shù)植物細(xì)胞中雖然有STS酶的底物， 但缺少STS基因，從而缺乏在誘發(fā)因子作用下合成 該類植保素的能力． 由于白藜蘆醇在植物中的含量很低，一般以苷 形式存在．國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者和生產(chǎn)商都采用化學(xué)方 法制�。话銇�(lái)說(shuō)，化學(xué)合成方法成本較低，但出于 食品安全性考慮，越來(lái)越多的學(xué)者主張從天然植物 中提取，尤其在國(guó)外白藜蘆醇的生物提取更受重視， 且已經(jīng)有了相當(dāng)深度的研究． 2 生物技術(shù)在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 生物技術(shù)是20世紀(jì)后半期國(guó)際上突飛猛進(jìn)的 技術(shù)領(lǐng)域之一，它為人類保健、農(nóng)牧業(yè)、食品工業(yè)、環(huán) 境保護(hù)以及精細(xì)化工等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展提供了前所未有 的動(dòng)力．在提高次生代謝物的產(chǎn)量方面，生物技術(shù)發(fā) 揮了重要的作用．近幾年來(lái)，人們也將其應(yīng)用于白藜 蘆醇的研究中，并取得了一定的研究結(jié)果． 2．1 酶工程在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 植物次生代謝途徑中，酶控制著物質(zhì)流向，其作 用是必不可少．因此不少科研人員也將酶工程 應(yīng)用于白藜蘆醇的研究中． 目前，在Res的生物合成途徑中有5種酶已被 發(fā)現(xiàn)，分別為芪合酶(Stilbene synthase，STS)，Res 合酶(Resveratrol synthase，RTS)，過(guò)氧化物同功酶 (Peroxidase isoenzyme)，赤松素合酶(Pinosylvin synthase，PS)以及苯基苯乙烯酮合酶(chalcone synthase，CHS)．其中芪合酶(Stilbene synthase)是 白藜蘆醇生物合成過(guò)程中起關(guān)鍵作用的酶[1 ，與查 爾酮合成酶(CHS，黃酮類化合物合成關(guān)鍵酶)同屬 聚酮化合物合成酶家族，都是均二聚體．都可將3個(gè) 二碳單位縮合成線狀四(甲)酮化合物，后者又分別 在這兩種酶的作用下環(huán)化生成白藜蘆醇和查爾 酮[1引．兩種酶具有非常密切的關(guān)系，結(jié)構(gòu)上具有高 度同源性，功能上也很相似 引．STS的底物專一性 不高，而且通過(guò)改變芪合酶的催化底物，可一定程度 地改變其合成的產(chǎn)物[1 ．芪類次生代謝途徑中有關(guān) 酶如PAL和STS在誘發(fā)因子作用下協(xié)同表達(dá)． Melchior F等口朝將芪合酶分為兩類：白藜蘆醇合酶 和赤松素合酶，前者主要存在于葡萄(Vitis vinif— era)和花生(Arachis hypogaea)中，以4一香豆酰輔 酶A為底物合成白藜蘆醇，而后者存在于歐洲赤松 (Pinus sylvestris)和北美喬松(Pinus strobus)中， 以肉桂酸輔酶A為底物合成赤松素． 由于白藜蘆醇的生物合成比化學(xué)合成更具有前 景，其合成關(guān)鍵酶的分子生物學(xué)研究成了另一個(gè)熱 點(diǎn)．Schoppner等 0=從花生細(xì)胞懸浮細(xì)胞液中得到 了二苯乙烯合成酶，分子量為90 000道爾頓，每個(gè) 亞基約45 000道爾頓，等電點(diǎn)為4．8．酶對(duì)香豆醛或 肉桂酸CoA有高度的選擇性，二羥基香豆醛或肉桂 酸CoA與酶的結(jié)合效應(yīng)只有前者的十分之一，乙酰 CoA不能替代丙二酸單酰CoA．G Schroder等[ 從花生懸浮培養(yǎng)細(xì)胞中的cDNA 文庫(kù)中調(diào)出這 STS和CHS的cDNA克隆子，序列分析表明：兩個(gè) 酶作用底物相同，產(chǎn)物各異相同的支架結(jié)構(gòu)負(fù)責(zé)結(jié) 合相同的底物，不同的結(jié)構(gòu)部分催化不同的產(chǎn)物生 成．T Lanz等[1 隨即對(duì)STS和CHS的6個(gè)保守 Cys進(jìn)行定點(diǎn)突變分析，發(fā)現(xiàn)只有169位的Cys對(duì)兩種酶是必需的，其他Cys的變化都會(huì)降低酶的活 性．Cys135和Cysl95可能與兩種酶的專一性有關(guān)， 生成不同的產(chǎn)物．必需氨基酸Cys周圍的氨基酸序 列與其他聚酮合成酶和脂肪酸生物合成酶的活性位 點(diǎn)沒有相似之處．表明STS和CTS代表了一組不 同于其他縮合酶的酶類 引．王冰梅等 叼通過(guò)對(duì)花生 白藜蘆醇合酶基因DNA 的克隆，并與幾種芪合酶 及查兒酮合酶的DNA 序列比較證實(shí)，芪合酶結(jié)合 底物的活性中心半胱氨酸(Cys)，位置一般為 Cys164或Cys169；芪合酶家族具有特征位點(diǎn)GV— LFGFGPGLT；氨基酸總數(shù)在380—400之間，相對(duì) 分子量在43 000左右；內(nèi)含子均為1個(gè)，雖然長(zhǎng)度 有差異，但內(nèi)含子的位置幾乎從同一位置開始(180 nt附近)等． 2．2 基因工程在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 由于芪合酶在白藜蘆醇等芪類次生代謝物生物 合成途徑中的重要調(diào)節(jié)作用，芪合酶的基因工程應(yīng) 用研究也受到了人們的高度重視，并取得了重要的 進(jìn)展． 通過(guò)基因添加技術(shù)將芪合酶基因?qū)说侥繕?biāo)植 物基因組中，可望使轉(zhuǎn)基因植物表達(dá)芪合酶活性，啟 動(dòng)芪類次生代謝合成途徑，從而改變植物性狀． Hain等 構(gòu)建了花生STS基因與卡那霉素抗性基 因的嵌合基因，并將該嵌合基因轉(zhuǎn)入到煙草原生質(zhì) 體的基因組中，轉(zhuǎn)化煙草懸浮細(xì)胞培養(yǎng)物在真菌細(xì) 胞壁誘發(fā)因子或紫外線誘導(dǎo)作用下表達(dá)STS酶活 性．在紫外線和真菌細(xì)胞壁誘發(fā)因子處理后10 rain 和30 rain的煙草轉(zhuǎn)化愈傷組織檢測(cè)出STS的mR— NA．盡管誘導(dǎo)表達(dá)的STS酶活性只有花生懸浮細(xì) 胞中的十分之一，但這兩個(gè)系統(tǒng)中STS酶活性表達(dá) 的動(dòng)態(tài)特征一致．為了進(jìn)一步獲得具有殺菌能力的 植保素含量水平轉(zhuǎn)基因煙草，Hain等[8 又從葡萄中 分離出STS基因Vst1和Vst2，將Vst1、Vst2基因 與植物選擇基因和報(bào)道基因連接，一道轉(zhuǎn)入煙草原 生質(zhì)體基因組，檢測(cè)再生愈傷組織和再生植株中 STS基因轉(zhuǎn)錄、酶活性表達(dá)和白藜蘆醇表達(dá)情況， 表明轉(zhuǎn)化植物在誘發(fā)因子作用下外源基因發(fā)生了轉(zhuǎn) 錄，并表達(dá)出STS酶活性．為了檢測(cè)該策略對(duì)于植 物抗病的效果，該研究小組用煙草病原菌灰霉(Botrytis cinerea)侵染煙草，結(jié)果表明野生型B．cinere和不表達(dá)STS酶活性的對(duì)照煙草組合中，煙草不表 現(xiàn)抗性，而24D1的轉(zhuǎn)化煙草表現(xiàn)出持續(xù)抗性，而 24D1的轉(zhuǎn)化煙草表現(xiàn)出非持續(xù)抗性．分析mRNA 的積累水平，結(jié)果表明23D17的最大mRNA 表達(dá) 時(shí)間比23D1快幾個(gè)小時(shí)，這種表達(dá)時(shí)間上的差異 可能是由于兩株轉(zhuǎn)基因植株在抗性上存在差異．兩 株轉(zhuǎn)基因植物的最大mRNA 積累時(shí)間與最高濃度 白藜蘆醇的出現(xiàn)時(shí)間基本一致．該結(jié)果說(shuō)明，通過(guò)基 因的添加，使植物合成外源植保素，從而提高了植物 的抗病作用，從技術(shù)上來(lái)說(shuō)是可行的[2 ．此外，許多 研究者還將STS基因分別轉(zhuǎn)入油菜嘲、水稻 ]、大 麥 ]、小麥 等作物中，均獲得了抗病性增強(qiáng)的轉(zhuǎn) 基因植株．例如，轉(zhuǎn)STS基因水稻抗白葉枯病和稻 瘟病水平均有所增強(qiáng)；將葡萄的STS基因Vstl轉(zhuǎn) 入小麥中，可獲得5個(gè)轉(zhuǎn)化植株，其中2株的T3代 植株中鑒定出1個(gè)對(duì)白粉病免疫植株和3個(gè)對(duì)白粉 病中抗的植株，同時(shí)證明了葡萄中的芪合酶啟動(dòng)子 在單子葉植物中仍然起作用；Punja將葡萄中的 RS基因分別轉(zhuǎn)入大麥(H．vulgare)、水稻(O．sati— va)和西紅柿中，在轉(zhuǎn)基因植物中均檢測(cè)到RS，對(duì)相 應(yīng)病原菌的抗性也有所提高，其中轉(zhuǎn)基因西紅柿對(duì) 蔓延疫霉有效，而對(duì)灰色 葡萄孢和馬鈴薯早疫病鏈格孢(Alternaria solani) 無(wú)效；Hipskind和Paiva-2 ]以CaMV35S為啟動(dòng)子， 將花生中的RS基因轉(zhuǎn)入苜蓿(Medicago sativa)， 通過(guò)HPLC、UV 和NMR分析證明轉(zhuǎn)基因苜蓿中 積累了一種新化合物RGluc(trans—resveratrol一3 一O—B—D—glucopyr，dnoside)，另外生物檢測(cè)的結(jié) 果證明RGluc和Res均大大抑制了莖點(diǎn)霉屬(Pho— ma)的真菌的生長(zhǎng)；Fettig和Hess_2 將嵌合的RS 基因轉(zhuǎn)入兩種德國(guó)春小麥(Combi和Hanno)，通過(guò) RT—PCR證明了RS基因的表達(dá)，用HPLC法和 質(zhì)譜分析法檢測(cè)到Res，但沒有檢測(cè)到對(duì)病原菌的 抗性，進(jìn)一步的研究證明RS基因在親本中得到表 達(dá)，按孟德爾法分離的兩個(gè)品種的子一代也表達(dá)了 RS基因，同時(shí)研究顯示RS基因的失活伴隨著該基 因的甲基化；中國(guó)科學(xué)院遺傳研究所將葡萄的芪合 酶基因轉(zhuǎn)入水稻 和普通春小麥 均獲得了轉(zhuǎn)基 因植株．郭志鴻等成功構(gòu)建了能在單子葉植物中 持續(xù)、高效表達(dá)芪合酶基因的植物表達(dá)載體pBIUG，并對(duì)玉米進(jìn)行了遺傳轉(zhuǎn)化，得到了轉(zhuǎn)化苗．臘 平等 叼構(gòu)建了含芪合酶基因的植物組成型表達(dá)載 體，經(jīng)農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化了不含芪合酶的植物如煙草， 使轉(zhuǎn)基因煙草獲得不經(jīng)病原菌攻擊即可合成反式白 藜蘆醇的新特性，從而從中純化的反式白藜蘆醇能 使人乳腺癌細(xì)胞停留在G。，G 期的細(xì)胞數(shù)增加．然 而伴隨著RS基因的轉(zhuǎn)入，有的植物體也發(fā)生了異 常的反應(yīng)．Kobayashi等口 從3種葡萄(V．vinif— era，V．1abrusca，V．riparia)中分離到RS基因，在 CaMV35S啟動(dòng)子控制下，由農(nóng)桿菌介導(dǎo)將它們轉(zhuǎn) 入獼猴桃(Actinidia deliciosa)，結(jié)果表明該基因的 確在植物體內(nèi)得到表達(dá)，但轉(zhuǎn)化體的葉子中產(chǎn)生的 是云杉新苷(piceid)而不是Res，這可能是由于Res 被該植物內(nèi)部存在糖基轉(zhuǎn)移酶作用形成了云杉新 苷[3婦；Hipskind和Paiva[弘 在轉(zhuǎn)基因苜蓿中也發(fā)現(xiàn) 了上述現(xiàn)象；Fischer等從葡萄中分離到RS基因 并轉(zhuǎn)入煙草中，RS基因得到高效表達(dá)，也產(chǎn)生了高 水平的Res，但轉(zhuǎn)基因煙草的花粉失去了生活能力， 而且煙草粉紅花色也消失了．然而據(jù)報(bào)道，目前已獲 得的轉(zhuǎn)白藜蘆醇合酶基因植物中，除了轉(zhuǎn)基因煙草 中檢測(cè)到白藜蘆醇，轉(zhuǎn)基因獼猴桃(Actinidia deli— ciosa)葉片和苜蓿(Medicago sativa)中得到白藜蘆 醇苷，大多數(shù)轉(zhuǎn)白藜蘆醇合酶基因的植物如小麥、大 麥、水稻都沒有檢測(cè)到白藜蘆醇．因此，提高轉(zhuǎn)基因 植物中的白藜蘆醇含量具有重要意義． 結(jié)構(gòu)基因的基因工程中，啟動(dòng)子是影響基因表 達(dá)時(shí)間、部位、效率及對(duì)不同誘發(fā)因子響應(yīng)，從而影 響轉(zhuǎn)基因植物應(yīng)用價(jià)值的一個(gè)重要因素．在芪合酶 基因工程中，最近有人應(yīng)用高效誘導(dǎo)型啟動(dòng)子，取得 了良好的效果．在葡萄中白藜蘆醇雖是一種主要植 保素，但隨著葡萄的成熟，即使在病原菌的侵染作用 下，其合成白藜蘆醇的能力也會(huì)下降，白藜蘆醇在葡 萄成熟后期抗病作用也因此而下降．利用苜蓿 PR10誘導(dǎo)型啟動(dòng)子與葡萄芪合酶1(Vst1)構(gòu)建嵌 合基因?qū)氲狡咸阎�，分析所獲得的5O個(gè)轉(zhuǎn)基因植 株，發(fā)現(xiàn)其中一部分白藜蘆醇含量較對(duì)照低，另一部 分轉(zhuǎn)基因植株白藜蘆醇含量是對(duì)照的5～100倍，這 部分植株在病原菌侵染作用下的病害癥狀也大大降 低．表明病原菌誘導(dǎo)型啟動(dòng)子與防御基因的結(jié)合應(yīng) 用是作物抗病基因工程的有效途徑 ]．迄今有關(guān)芪合酶基因工程研究的目標(biāo)主要是植物抗病的遺傳改 良，而有關(guān)芪合酶基因工程在植物營(yíng)養(yǎng)、品質(zhì)改良方 面的應(yīng)用還未見到報(bào)道． 2．3 細(xì)胞工程在白藜蘆醇研究中的應(yīng)用 隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的飛速發(fā)展，利用植物細(xì)胞 克隆技術(shù)為昂貴重要資源的工業(yè)化生產(chǎn)提供了可 能．該技術(shù)以高產(chǎn)植物中大規(guī)模培養(yǎng)為核心，具有生 產(chǎn)成本低、產(chǎn)品品質(zhì)好、不破壞自然資源等優(yōu)勢(shì)，為 白藜蘆醇產(chǎn)業(yè)化提供了新途徑．早期對(duì)RS的誘導(dǎo) 研究主要在于用紫外光處理幼嫩的植物或種子，隨后人們逐漸建立了植物細(xì)胞培養(yǎng)的研究體系，細(xì) 胞懸浮培養(yǎng)的應(yīng)用更為廣泛，盡管它不能考慮到整個(gè)誘導(dǎo)過(guò)程的方方面面，但卻大大方便了在酶學(xué)和 mRNA水平上的研究工作．國(guó)內(nèi)西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院首先論證了植物組織培養(yǎng)生產(chǎn)白藜蘆醇新 方法在理論上的可行性：白藜蘆醇的產(chǎn)量是直接提 取的1．5～3倍，生產(chǎn)不受季節(jié)的限制，可以人為地 調(diào)控植物組織的生長(zhǎng)周期．在此基礎(chǔ)上，為了進(jìn)一步 提高白藜蘆醇的產(chǎn)量，郭斌[3 利用He—Ne激光輻 射用根癌農(nóng)桿菌株感染過(guò)的葡萄皮脫分化組織，進(jìn)行誘變處理，通過(guò)繼代選育得到了遺傳性狀穩(wěn)定、生 長(zhǎng)迅速、生長(zhǎng)周期短、高產(chǎn)白藜蘆醇的優(yōu)良細(xì)胞系． 國(guó)外在此方面的研究報(bào)道也較多，Tanoh Hi laire等首次在棉花coker36的懸浮細(xì)胞系中檢測(cè) 到了反式白藜蘆醇；Annalisa Tassoni[3 等研究了 茉莉酮酸酯、甲基茉莉酮酸酯以及原釩酸鈉在葡萄 懸浮培養(yǎng)過(guò)程中對(duì)白藜蘆醇含量的影響，結(jié)果表明， 這幾種外源物質(zhì)均可以有效地促進(jìn)白藜蘆醇的積累和釋放．Vitis amurensis Rupr的細(xì)胞系和以往報(bào)道 中其他葡萄品種的細(xì)胞系相比，其中白藜蘆醇含量 最低，K．V．Kiselev等。 將rolB基因轉(zhuǎn)入其細(xì)胞 系中，白藜蘆醇含量增加了100多倍，從之前的 0．026％ 上升到3．15％． 3 小結(jié) 我國(guó)富含白藜蘆醇的野生植物資源豐富，但是 在利用先進(jìn)技術(shù)生產(chǎn)白藜蘆醇或增加其含量等方面 的研究較為滯后，為充分發(fā)揮我國(guó)的資源優(yōu)勢(shì)，應(yīng)從 以下幾個(gè)方面加強(qiáng)對(duì)白藜蘆醇的研究與開發(fā)：一是 挖掘富含白藜蘆醇的植物品種或通過(guò)人工栽培、育種手段獲得高白藜蘆醇含量的品種，并通過(guò)誘導(dǎo)提 高葡萄、花生等植物中白藜蘆醇的含量，利用植物細(xì) 胞克隆技術(shù)篩選白藜蘆醇的高產(chǎn)細(xì)胞系；二是將芪 合酶基因轉(zhuǎn)入水稻、小麥、大豆等重要糧食作物和經(jīng) 濟(jì)作物中，提高轉(zhuǎn)基因植物抗病原體的能力，同時(shí)提 高農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；三是要不斷深化對(duì)獲得高含 量白藜蘆醇的不同工藝方法的研究，提高原料利用 率，增加產(chǎn)品的附加值；四是加強(qiáng)白藜蘆醇的綜合開 發(fā)利用，提高其市場(chǎng)綜合利用價(jià)值，并保護(hù)白藜蘆醇 資源的可持續(xù)開發(fā)利用． |
